Wirtz, Nora:

Phylogenie und Phylogeographie antarktischer und bipolarer Flechten der Gattung Usnea, Neuropogon

Duisburg, Essen (2006), VI, 229 S.
Dissertation / Fach: Biologie
Fakultät für Biologie
Heil, Martin (Doktorvater, Betreuerin)
Lumbsch, Thorsten; Pfanz, Hardy (GutachterIn)
Dissertation
Abstract:
Flechten sind symbiontische Organismen, die aus einem Pilz und einem oder mehreren photosynthetisch aktiven Partnern, eukaryotischen Algen oder Cyanobakterien, bestehen. Diese Organismen haben eine Reihe von morphologischen Merkmalen entwickelt, die in nicht-lichenisierten Pilzen fehlen. Die taxonomische Bedeutung und Interpretation der Variabilität dieser Merkmale sind unklar. Zudem zeigen Flechten oftmals weltumspannende Verbreitungsmuster, aber historische Populationsprozesse sind weitgehend unverstanden. In der vorliegenden Arbeit wurden erstmals phylogenetische und phylogeographische Ansätze kombiniert, um Artgrenzen, die Bedeutung morphologischer und chemischer Variabilität innerhalb und zwischen Arten sowie die zugrunde liegenden vegetationshistorischen Prozesse zu untersuchen. Als Modellorganismus diente eine hauptsächlich in der Antarktis und in angrenzenden Gebieten verbreitete Pioniergruppe aus der Flechtengattung Usnea, die Untergattung Neuropogon. Zurzeit werden 15 strauchige, steinbewohnende Flechtenarten mit schwarzer Pigmentierung, dunklen Fruchtkörpern und südhemisphärischer oder zirkumpolar arktisch und antarktischer (bipolarer) Verbreitung zu Neuropogon gezählt. Im Rahmen dieser Arbeit wurden mögliche Ursachen für diese ungewöhnliche Verbreitung untersucht, insbesondere die Frage, ob genetischer Austausch zwischen den beiden Polarregionen bzw. zwischen Südamerika und der Antarktis stattfindet oder ob die Populationen effektiv isoliert sind. Die Arbeit umfasst drei Hauptthemen: (1) die phylogenetische Stellung der Untergattung Neuropogon innerhalb Usneas, (2) die Abgrenzung von Arten innerhalb der Neuropogon-Gruppe und (3) der phylogeographische Kontext für die Artabgrenzungen und die rezente Verbreitung der Arten. Im ersten Teil konnte auf Basis von 50 ribosomalen ITS-Sequenzen von zwölf Neuropogon-Arten gezeigt werden, dass Neuropogon paraphyletisch ist. Die Gruppe spaltet sich in eine Kerngruppe nah verwandter Arten mit unklaren verwandtschaftlichen Beziehungen und in drei weitere Arten auf, die in eine andere Sektion innerhalb Usneas fallen. Die Pigmentierung des Thallus und die dunklen Fruchtkörper scheinen keine Neuropogon-spezifischen Merkmale zu sein und sind eher auf raue klimatische Bedingungen zurückzuführen. Folglich wurde Neuropogon mit Usnea synonymisiert. Im zweiten Teil wurde der Datensatz auf 308 Individuen und drei Genfragmente, die ribosomale ITS und IGS und das proteincodierende Gen RPB1, erweitert. Die phylogenetische Analyse dieser Daten zeigt eine Trennung zwischen einer Kerngruppe und einer Außengruppe, bestehend aus drei monophyletischen Arten sowie einem Artkomplex aus neuseeländischen Proben. Die Kerngruppe besteht aus drei verwandten Gruppen, in denen sich jeweils vegetativ reproduzierende Individuen um eine der drei fertilen Arten U. trachycarpa, U. perpusilla und U. aurantiaco-atra gruppieren. Mit Hilfe der phylogenetischen Arterkennungsmethode nach Wiens & Penkrot (2000) konnten Artgrenzen innerhalb dieser Gruppen aufgedeckt werden. Neben kryptischen Arten wurde dabei jeweils eine bipolare Abstammungslinie innerhalb des U. trachycarpa- und des U. perpusilla-Komplexes entdeckt, die bisher als eine zusammenhängende Art, U. sphacelata, betrachtet wurden. Zuletzt wurden die Datensätze der drei Gruppen separat, mit Hilfe der Nested Clade Analyse (NCA, Templeton et al. 1987), in einem phylogeographischen Kontext an der intra-interspezifischen Schnittstelle untersucht, um Artgrenzen und populationshistorische Prozesse abzuleiten. Bei großen geographischen Distanzen traten allerdings Probleme in der NCA auf. Die Übereinstimmung von genetischer Abweichung und geographischer Distanz ist insgesamt gering. Alle nordhemisphärischen Populationen sind im Vergleich zu den südhemisphärischen Populationen genetisch sehr homogen, woraus auf rezente Fernverbreitung geschlossen wird. Es gibt deutliche Hinweise auf kryptische Artbildung sowie auf eine postglaziale Wiederbesiedlung der Antarktis und periodischen Genfluss von Südamerika in die Antarktis. Zur Unterstützung der Artabtrennungen, wurde die Verbindung morphologischer und chemischer Merkmale mit der Position der Haplotypen in den hierarchisch geschachtelten Haplotyp-Netzwerken anhand von Kontingenztafeltests und ANOVAs überprüft. In fast allen Fällen konnten die phylogenetischen und phylogeographischen Schlussfolgerungen durch diese Daten signifikant unterstützt werden. Aus den Untersuchungen ergeben sich folgende taxonomische Schlussfolgerungen: (1) drei neue Arten wurden entdeckt; (2) U. sphacelata und U. perpusilla sind Artkomplexe, die insgesamt aus mindestens sechs Arten bestehen; (3) U. antarctica ist synonym mit U. aurantiaco-atra; (4) fünf Arten, U. acromelana, U. ciliata, U. perpusilla, U. subcapillaris und U. trachycarpa, werden als vorläufige Arten akzeptiert, bedürfen aber weiterer Untersuchungen und (5) vier der zurzeit akzeptierten Arten, U. acanthella, U. durietzii, U. patagonica und U. subantarctica, werden in ihrer derzeitigen Abgrenzung bestätigt.